Многие органы человека имеют в своей структуре хрящевую ткань, которая выполняет ряд важнейших функций. Эта особая разновидность соединительной ткани обладает неодинаковым строением в зависимости от локализации в организме, и этим объясняется ее различное предназначение.
Строение и функции хрящевой ткани тесно взаимосвязаны, каждый ее вид играет определенную роль.
Хрящевая ткань под микроскопом
Как любая ткань в организме, хрящевая содержит в себе два главных компонента. Это основное межклеточное вещество, или матрикс, и собственно клетки. Особенности строения хрящевой ткани человека в том, что массовая доля матрикса намного больше, чем суммарный клеточный вес. Это означает, что при гистологическом исследовании (изучение образца ткани под микроскопом) хрящевые клетки занимают незначительное пространство, а основная площадь полей зрения – это межклеточное вещество. Кроме того, несмотря на высокую плотность и твердость хрящевой ткани, матрикс содержит до 80% воды.
Строение межклеточного вещества хряща
Матрикс обладает неоднородной структурой и разделяется на две составляющие: основное, или аморфное, вещество, с массовой долей 60%, и хондриновые волокна, или фибриллы, занимающие 40% от общего веса матрикса. Эти волокна по строению похожи на коллагеновые образования, из которых состоит, например, кожа человека. Но отличаются от нее диффузным, неупорядоченным расположением фибрилл. Многие хрящевые образования имеют своеобразную капсулу, называемую надхрящницей. Она играет ведущую роль в восстановлении (регенерации) хряща.
Состав хряща
Хрящевая ткань по химическому составу представлена различными белковыми соединениями, мукополисахаридами, глюкозаминогликанами, комплексами гиалуроновой кислоты с белками и глюкозаминогликанами. Эти вещества – основа хрящевой ткани, причина ее высокой плотности и прочности. Но в то же время они обеспечивают проникновение в нее различных соединений и питательных веществ, необходимых для осуществления метаболизма и регенерации хряща. С возрастом продуцирование и содержание гиалуроновой кислоты и глюкозаминогликанов снижается, в результате в хрящевой ткани начинаются дегенеративно-дистрофические изменения. Для замедления прогрессирования этого процесса необходима заместительная терапия, которая обеспечивает нормальное функционирование хрящевой ткани.
Клеточный состав хряща
Строение хрящевой ткани человека таково, что хрящевые клетки, или хондроциты, не имеют четкой и упорядоченной структуры. Их локализация в межклеточном веществе напоминает скорее одиночные островки, состоящие из одной или нескольких клеточных единиц. Хондроциты могут иметь различный возраст, и подразделяются на молодые и недифференцированные клетки (хондробласты), и на полностью зрелые, называемые хондроцитами.
Хондробласты продуцируются надхрящницей и, постепенно продвигаясь в глубокие слои хрящевой ткани, дифференцируются и взрослеют. В начале своего развития они расположены не группами, а поодиночке, обладают круглой или овальной формой и имеют огромное ядро по сравнению с цитоплазмой. Уже на начальном этапе своего существования в хондробластах происходит активнейший метаболизм, направленный на продуцирование компонентов межклеточного вещества. Образуются новые белки, глюкозаминогликаны, протеогликаны, которые затем диффузным образом проникают в матрикс.
Гиалиновый и эластический хрящ
Важнейшая отличительная черта хондробластов, локализующихся сразу под надхрящницей, заключается в их способности к делению, образованию себе подобных. Эта особенность активно изучается учеными, так как дает огромные возможности для внедрения новейшего способа лечения суставных патологий. Ускорив и отрегулировав деление хондробластов, можно полностью восстанавливать поврежденную болезнью или травмой хрящевую ткань.
Взрослые дифференцированные хрящевые клетки, или хондроциты, локализуются в глубинных слоях хряща. Они располагаются компаниями, по 2-8 клеток, и называются «изогенными группами». Структура хондроцитов иная, чем у хондробластов, они имеют маленькое ядро и массивную цитоплазму, и уже не умеют делиться и образовывать другие хондроциты. Намного снижена и их метаболическая деятельность. Они способны только на очень умеренном уровне поддержать обменные процессы в матриксе хрящевой ткани.
Расположение элементов в хряще
При гистологическом изучении видно, что изогенная группа находится в хрящевой лакуне и окружена капсулой из переплетенных коллагеновых волокон. Хондроциты в ней находятся близко друг к другу, разделенные лишь белковыми молекулами, и могут иметь разнообразную форму: треугольную, овальную, круглую.
При заболеваниях хрящевой ткани появляется новый вид клеток: хондрокласты. Они намного крупнее хондробластов и хондроцитов, так как являются многоядерными. Эти клетки не участвуют ни в метаболизме, ни в регенегации хряща. Они – разрушители и «пожиратели» нормальных клеток и обеспечивают деструкцию и лизис хрящевой ткани при воспалительных или дистрофических процессах в ней.
Типы хрящевой ткани
Межклеточное вещество хряща может иметь различное строение, в зависимости от вида и расположения волокон. Поэтому различают 3 типа хряща:
- Гиалиновый, или стекловидный.
- Эластический, или сетчатый.
- Волокнистый, или соединительнотканный.
Виды хрящей
Каждый тип характеризуется определенной степенью плотности, твердости и эластичности, а также локализацией в организме. Гиалиновая хрящевая ткань выстилает суставные поверхности костей, соединяет ребра с грудиной, содержится в трахее, бронхах, гортани. Хрящ эластический – это составная часть мелких и средних бронхов, гортани, из него выполнены и ушные раковины человека. Соединительная хрящевая ткань, или волокнистая, называется так потому, что соединяет связки или сухожилия мышц с гиалиновым хрящом (к примеру, в точках прикрепления сухожилий к телам или отросткам позвонков).
Кровоснабжение и иннервация хрящевой ткани
Структура хряща очень плотная, ее не пронизывают даже самые мелкие кровеносные сосуды (капилляры). Все питательные вещества и кислород, необходимые для жизнедеятельности хрящевой ткани, поступают в нее снаружи. Диффузным способом они проникают из рядом расположенных кровеносных сосудов, из надхрящницы или костной ткани, из синовиальной жидкости. Продукты распада удаляются также диффузно, и по венозным сосудам выводятся из хряща.
Молодой и зрелый хрящ
Нервные волокна лишь отдельными единичными ответвлениями проникают в поверхностные слои хряща из надхрящницы. Этим объясняется тот факт, что нервные импульсы из хрящевой ткани при ее заболеваниях не поступают, а болевой синдром появляется при реакции костных структур, когда хрящ практически уже разрушен.
Функции хрящевой ткани
Главнейшая функция хрящевой ткани – опорно-механическая, которая заключается в обеспечении прочных соединений различных частей скелета и разнообразнейших движений. Так, гиалиновый хрящ, являющийся важнейшей структурной частью суставов и выстилающий костные поверхности, делает возможным весь комплекс движений человека. Благодаря его физиологичному скольжению, они происходят плавно, комфортно и безболезненно, с соответствующей амплитудой.
Хрящи коленного сустава
Другие соединения между костями, не предусматривающие активных движений в них, также выполнены посредством прочной хрящевой ткани, в частности гиалинового типа. Это могут быть малоподвижные сращения костей, выполняющие опорную функцию. Например, в местах перехода ребер в грудинную кость.
Функции соединительной хрящевой ткани объясняются ее локализацией и заключаются в обеспечении подвижности различных частей скелета. Она делает возможным прочное и эластичное соединение мышечных сухожилий с костными поверхностями, покрытыми гиалиновым хрящом.
Другие функции хрящевой ткани человека также являются важными, так как формируют внешность, голос, обеспечивают нормальное дыхание. Прежде всего, это относится к хрящевой ткани, которая составляет основу ушных раковин и кончика носа. Хрящ, входящий в состав трахеи и бронхов, делает их подвижными и функциональными, а хрящевые структуры гортани участвуют в образовании индивидуального тембра человеческого голоса.
Хрящи носа
Хрящевая ткань без патологических изменений имеет огромное значение для здоровья человека и нормального качества жизни.
Волокнистый хрящ (рис. 6-49, 6-49А) присутствует в межпозвонковых и суставных дисках, симфизе лонного сочленения, а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Надхрящницы нет. Структурно волокнистый хрящ не только занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновой хрящевой тканью, но и часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Волокнистый хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении. Коллагеновые волокна, формируя пучки, расположены параллельно друг другу. Между ними в полостях (лакунах) лежат более крупные и округлые (по сравнению с фиброцитами) хондроциты - как отдельные, так и образующие изогенные группы. В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой. Небольшие пространства между клетками изогенной группы в лакуне заполнены в основном сульфатированными гликозаминогликанами.
Рис. 6-49. Волокнистый хрящ. Хондроциты образуют цепочки между пучками коллагеновых волокон, проходящих в одном направлении.
Рис. 6-49А. Волокнистый хрящ . Цепочки хондроцитов (1) располагаются между пучками коллагеновых волокон (2), ориентированных в одном направлении. Окраска гематоксилином и эозином.
Межпозвонковый диск (рис. 6-48, 6-50). По периферии диска волокнистый хрящ образует концентрические кольца - annulus fibrosus (фиброзное кольцо). Центральная часть диска - студенистое ядро (nucleus pulposus ) - заполнена желеобразной массой. В этот жидкий матрикс погружены т.н. пузыревидные клетки, образующие скопления различной величины и формы. Межпозвонковый диск (в первую очередь студенистое ядро) выступает в роли гидравлического амортизатора. С возрастом волокнистый хрящ фиброзного кольца становится тоньше.
Рис. 6-50. Волокнистый хрящ межпозвонкового диска . Периферическая часть диска образована волокнистым хрящом - фиброзное кольцо (annulus fibrosus ). В жидком матриксе студенистого ядра (nucleus pulposus ) центральной части диска находятся пузыревидные клетки.
ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
1.План строения хрящевых тканей
2.Характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества
3.Развитие хрящевых тканей
4.Строение хряща
5.Регенерация хряща
СПИСОК СЛАЙДОВ
1.Гликозаминогликаны в межклеточном веществе гиалинового хряща 570
2.Гиалиновый хрящ 559
3.Гиалиновый хрящ 571
4.Эластический хрящ 563
5.Волокнистый хрящ 566
6.Межклеточное вещество гиалинового хряща 560
7.Волокна гиалинового хряща 561
8.Основное вещество суставного хряща 562
9.Эластический хрящ 564
10.Гиалиновый хрящ с надхрящницей 572
11.Волокна эластического хряща 565
12.Эластический хрящ 564
13.Эндохондральная костная ткань 1058
14.Волокнистый хрящ 574
15.Эластический хрящ (схема) 545
Хрящевые ткани входят в состав воздухоносных путей, суставов, межпозвоночных дисков, а также на определенных этапах эмбриогенеза образуют скелет плода.
Хрящевые ткани состоят из клеточных элементов и межклеточного вещества. Среди клеточных элементов хрящевой ткани различают хондроциты и хондробласты. Межклеточное вещество (хондромукоид или хрящевой матрикс) хрящевой ткани включает в себя волокна и аморфное или основное вещество. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Хрящевая ткань характеризуется рядом специфических признаков . Прежде всего, хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, в силу чего питание осуществляется путем диффузии питательных веществ и газов из сосудов надхрящницы через матрикс. Для хрящевой ткани характерен сравнительно низкий уровень метаболических процессов. Хрящевая ткань способна к непрерывному росту: она может увеличиваться в объеме за счет того, что клетки, уже окруженные матриксом, продолжают секретировать его. Наконец, хрящевая ткань обладает прочностью и эластичностью, т.е. способна к обратимой деформации.
Гиалиновая хрящевая ткань локализуется в ребрах, суставных поверхностях кости, стенке воздухоносных путей. У плода гиалиновая хрящевая ткань формирует скелет. Эта ткань имеет вид матового стекла и обладает выраженной упругой консистенцией (при сжатии быстро принимает прежнюю форму).
Гистогенез хрящевой ткани (на примере гиалиновой хрящевой ткани) начинается с образования хондрогенного островка из клеток мезенхимы. При этом, клетки мезенхимы в области будущей хрящевой ткани интенсивно размножаются, утрачивают отростки, округляются и увеличиваются в размерах. В результате этого формируются плотные скопления клеточных элементов, которые получили название хондрогенных островков. В составе хондрогенных островков содержатся стволовые клетки, которые увеличиваются в размерах, в них интенсивно развивается синтетический аппарат (аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, многочисленные рибосомы и полисомы), ядро становится также крупным и светлым. Эти клетки – прехондробласты и хондробласты. Образовавшиеся хондробласты начинают секретировать коллаген 2 типа, который придает матриксу оксифилию. Позже хондробласты начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками, которые придают матриксу базофилию. Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, лежащие в отдельных мелких полостях (лакунах). Постепенно хондробласты замуровываются в продукт своей жизнедеятельности, их синтетическая активность, при этом, существенно снижается и они превращаются в клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондроциты некоторое время сохраняют способность к пролиферации и вновь образующиеся клетки остаются в одной полости (лакуне). Такие группы хондроцитов, лежащие в одной полости, получили название изогенных групп. За счет увеличения количества клеток происходит увеличение массы хрящевой ткани изнутри, что называетсяинтерстициальным ростом . За счет окружающей мезенхимы постепенно формируется соединительнотканная оболочка – надхрящница.
Большая часть встречающихся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в результате чего формируется анатомическое образование – хрящ. Исключение составляют суставные поверхности костей, которые обращены в полость сустава: они лишены надхрящницы.
Внадхрящнице выделяют два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой состоит из плотной соединительной ткани и называется фиброзным. Этот слой выполняет защитную функцию: он защищает хрящевую ткань от механических повреждений. Внутренний слой надхрящницы построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, он содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому этот слой называется часто сосудистым. Кроме того, во внутреннем слое располагаются хондрогенные (камбиальные) клетки, прехондробласты, хондроблас
ты. За счет этого слоя происходит регенерация хряща. Таким образом, надхрящни
ца выполняет защитную, трофическую и регенераторную функции. Кроме того, надхрящница играет роль карсета, ограничивающего изменения формы хряща. Наконец, надхрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща, который осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые и новые массы хрящевых клеток и матрикса. Способность к аппозиционому росту проявляется лишь у эмбриона и детей. У взрослого человека эта функция сохраняется в латентном состоянии и реализуется лишь при повреждении хряща.
Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияния на пролиферацию, дифферецировку и биосинтетическую активность его клеток. Наиболее выраженное влияние на процессы роста хряща оказывают гормоны и факторы роста. Так, установлено, что стимулирующим действием обладают соматотропный гормон гипофиза, гормоны щитовидной железы, андрогены, эпидермальный фактор роста и фактор роста фибробластов. Ингибирующее влияние оказывают на процессы роста хряща кортикостероиды и эстрогены.
Стволовые клетки хрящевой ткани (хондрогенные) характеризуются округлой формой, высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органоиды развиты в них слабо. В полустволовых (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, канальцев эндоплазматической сети. В этих клетках уменьшается ядерно-цитоплазматической отношение и клетки приобретают удлиненную форму. Стволовые и полустволовые клетки проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфологически идентифицируются только хондробласты.Хондробласты – это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества. Они являются потомками стволовых и полустволовых клеток. В них очень хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В цитоплазме содержится много РНК, что обусловливает базофилию. Эти клетки обеспечивают аппозиционный рост хряща. В процессе развития хряща эти клетки превращаются в хондроциты. Хондроциты являются основной популяцией клеток хрящевой ткани. В зависимости от степени дифференцировки они бывают округлой, овальной или полигональной формы. По степени зрелости различают хондроциты 1,2 и 3 типа. Хондроциты 1 типа (молодые хондроциты) характеризуются относительно высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, в них много митохондрий, свободных рибосом и хорощо развит аппарат Гольджи. В этих клетках встречаются достаточно часто митозы. Они являются источником образования изогенных групп.Эти клетки преобладают в молодых хрящах.Хондроциты 2 типа отличаются снижением ядерно-цитолазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.Хондроциты 3 типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, хорошо развитым органоидным аппаратом. В них сохраняется синтез белка, резко снижается синтез гликозаминогликанов.
В поверхностном слое хрящевой ткани, лежащем под надхрящницей, располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. Эти клетки лежат поодиночке и окружены гомогенным оксифильным матриксом. Это зона молодого хряща. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую или овальную форму. В силу того, что их секреторная активность снижается, образовавшиеся при делении клетки далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы из 4-х и более клеток. Матрикс приобретает базофилию. Эта зона зрелого хряща. Установлено, что хондроциты секретируют какое-то вещество, которое специфически тормозит проникновение в ткань кровеносных сосудов: сосуды прорастают хрящевую ткань только тогда, когда хондроциты отмирают, т.е. васкуляризация предшествует образованию кости. При введении этого вещества в опухоль, клетки теряют источник питания и гибнут.
Таким образом, дифферон хондроцита включает в себя хондрогенные (стволовые) клетки, полустволовые клетки (прехондробласты), хондробласты, молодые хондроциты и зрелые хондроциты.
Хрящевой матрикс (хондромукоид) содержит 70-80% воды, что позволяет различным веществам из сосудов диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Кроме того, в состав матрикса входят неорганические соединения, в том числе протеогликаны, и белки, в том числе коллаген 1 и 2 типа. На долю неорганических соединений приходится около 5 – 10%, а на долю органических соединений - до 20 – 25% .
Хрящевой матрикс гиалинового хряща представлен хондрииновыми волокнами и аморфным веществом. Хондрииновые волокна более тонкие, чем коллагеновые волокна, и построены из коллагена 2 типа. Эти волокна окружают изогенные группы, предохраняя их от механического давления. Участки хрящевого матрикса, расположенные вокруг изогенных групп, получили название территориальных участков межклеточого вещества . В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. При обычной окраске хондрииновые волокна в гиалиновой хрящевой ткани не видны, так как они имеют такой же коэффициент преломления, что и аморфное вещество. Пространство между волокнами заполнено гликозаминогликанами (протеогликанами). Кроме того, в хондромукоиде содержитсяхондронектин, представляющий собой гликопротеин, обеспечивающий соединение клеток между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Высокое содержание гликозаминогликанов (гидрофильных протеогликанов) обусловливает высокий уровень гидротации, что существенно облегчает диффузию питательных веществ, газов, солей. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешнаятрансплантация в клинике участков хряща (от одного человека другому). Разработка методов трансплантации хряща ориентирована, в первую очередь, на возможность замены поврежденного суставного хряща, поскольку поражения суставов относятся к одним из наиболее распространенных заболеваний человека. При трансплантации суставного хряща используют прием аутопластики (пересадка собственного хряща после его удаления из другого места и придания ему необходимой формы), так и аллопластики (использование донорской, в частности, трупной ткани). Кроме того, в настоящее время разрабатываются методы тканевой инженерии. Так, уже разработана технология выращивания фрагментов хрящевой ткани в искусственных условиях.
По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, что обусловливает снижение гидрофильности. В хрящевых клетках снижается активность ферментов, уменьшается объем всех органоидов. Дистрофически измененные хрящевые клетки резорбируются хондрокластами, напоминающими остеокласты. В аморфном веществе постепенно происходит отложение солей (омеление хряща), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным и ломким.
Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, в некоторых хрящах трахеи). В свежем нефиксированном состоянии эта хрящевая ткань, как правило, желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие в межклеточном веществе наряду с хондрииновыми эластических волокон, которые переплетаются и образуют сетчатую структуру. Поэтому эластическая хрящевая ткань называется сетчатой. Периферически расположенные эластические волокна вплетаются в эластический каркас надхрящницы. В эластическом хряще содержание гликогена, липидов и хондроитинсульфатов значительно меньше, чем в гиалиновом. Эластический хрящ никогда не подвергается омелению.
Волокнистая хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, места прикрепления сухожилий к костям. Межклеточное вещество представлено параллельно расположенными коллагеновыми волокнами, состоящими из коллагена 1 и, в меньшей степени, коллагена 2 типа, постепенно разрыхляющимися и переходящими в гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы, которые нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон. Хондроциты волокнистого хряща занимают промежуточное положение между типичными хондробластами и фибробластами, поскольку помимо коллагена 2 типа они секретируют коллаген 1 типа. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все больше похожим на сухожилие. Сдавленные хрящевые клетки, лежащие между коллагеновыми волокнами, постепенно переходят в сухожильные клетки.
Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет прехондробластов и хондробластов надхрящицы. Однако этот процесс протекает очень медленно.
Особенности хрящевой ткани у детей
У новорожденного ребенка хрящевые ткани содержат на фоне зрелых дифференцированных клеточных элементов многочисленные малодифференцированные клетки, в том числе хондробласты и молодые интенсивно размножающиеся хондроциты. После рождения ребенка наблюдается увеличение числа и размеров хрящевых клеток. До конца первого года жизни ребенка встречаются единичные молодые созревающиеся клетки. Межклеточное вещество хрящевой ткани ребенка в период новорожденности характеризуется высоким содержанием несульфатированных гликозаминогликанов. Однако по мере созревания хрящевой ткани к концу первого года жизни наблюдается существенное увеличение сульфатированных гликозаминогликанов и гликопротеидов. Уже у 2-месячного ребенка гистологическая характеристика хрящевой ткани соответствует таковой взрослого человека.
Литература
1.Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Хрящевая ткань \Гистология, 2001.-С.224 – 233
2.Гистология \ под ред.Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.,1997.- С.253 –259
3.Павлова В.Н..и др. Хрящ,1988.- 320с.
Брюхин Геннадий Васильевич (р.20.12.1946)- доктор мед. наук (1993), профессор (1994), академик Международной академии Безопасности и Жизнедеятельности (1998). Окончил лечебный факультет Челябинского государственного медицинского института (1969). Ассистент (1970 - 1985), кандидат мед. наук (1977), доцент (1985), зав. кафедрой цитологии, гистологии и эмбриологии (с 1987г), зам. проректора по учебной работе по контролю за качеством подготовки специалистов, член регионарного диссертационного Совета Челябинского государственного педагогического университета (специальность – физиология).
В 1993 защитил докторскую диссертацию «Влияние хронических поражений гепатобилиарной системы матери на развитие, реактивность и резистентность потомства».
Ученик профессора Калугиной М.А. и профессора Немца М.Г.
Создатель на Южном Урале школы экспериментальной перинатологии. Подготовил 9 кандидатов мед. наук, занимающихся изучением влияния экспериментальных поражений печени матери на становление систем обеспечения жизнеспособности их потомства.
Внес существенный вклад в создание эмбриологического музея кафедры, признанного одним из лучших эмбриологических музеев России.
Сочинения: Основы общей и сравнительной эмбриологии.- Челябинск,1995; Очерки по физиологии антенатального развития человека.-Челябинск,1997; Особенности структурно- функциональной организации тканей и органов детского организма.- Челябинск,1998; Основы общей и клинической цитологии.- Челябинск,2000.
Библиография:
Кафедра гистологии и эмбриологии в кн.: «Жизнь ради жизни», Челябинск,1994, с.109 – 111.
Кафедра гистологии и эмбриологии Челябинской государственной медицинской академии в кн.: Морфологи России в 20 веке, Москва, 2001, с.24 –25.
Состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.
В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).
Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).
Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.
Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.
В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.
Известны следующие виды хрящевой ткани.
Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).
Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.
Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.
Костная и хрящевая ткани составляют человеческий скелет. На эти ткани возложена опорная функция, вместе с этим они защищают внутренние органы, системы органов от неблагоприятных факторов. Для нормального функционирования человеческого организма необходимо, чтобы все заложенные природой хрящи были на анатомически верных местах, чтобы ткани были прочными и регенерирующими по мере необходимости. В противном случае человек сталкивается со множеством неприятных заболеваний, понижающих уровень жизни, а то и вовсе лишающих возможности передвигаться самостоятельно.
Особенности ткани
Ткань, как и любые другие структурные элементы организма, сформирована из специальных клеток. Клетки хрящевой ткани в науке именуются дифферонами. Это понятие сложное, включает в себя несколько разновидностей клеток: стволовые, полустволовые, объединенные в рамках анатомии в группу малоспециализированных, - этой категории присуща способность к активному делению. Также выделяют хондробласты, то есть такие клетки, которые могут делиться, но вместе с тем способны продуцировать межклеточные соединения. Наконец, есть клетки, чья основная задача - создание промежуточного вещества. Их специализированное наименование - хондроциты. В составе этих клеток есть не только волокна хрящевой ткани, функции которых - обеспечение устойчивости, но также основное вещество, именуемое учеными аморфным. Это соединение способно связывать воду, благодаря чему хрящевая ткань стойко сопротивляется нагрузкам на сжатие. Если все клетки сустава здоровы, он будет упругим, прочным.
В науке выделяют три вида хрящевой ткани. Для деления на группы анализируют особенности межклеточного соединительного компонента. Принято говорить о следующих категориях:
- эластичная;
- гиалиновая;
- волокнистая.
А если подробнее?
Как известно из анатомии, все виды хрящевой ткани имеют свои характерные особенности. Так, эластичная ткань отличается спецификой строения межклеточного вещества - для него характерна довольно высокая концентрация коллагеновых волокон. Вместе с тем такая ткань богата аморфным веществом. В то же время в этой ткани наблюдается высокий процент эластичных волокон, которые и дали ей название. Функции хрящевой ткани эластичного типа связаны с этой особенностью: обеспечение упругости, гибкости, стойкого сопротивления внешнему влиянию. Что может рассказать еще интересного анатомия? Где находится хрящевая ткань этого типа? Обычно - в тех органах, которые от природы предусмотрены сгибающимися. Например, из эластичной хрящевой ткани состоят гортанные хрящи, нос и раковины ушей, центр бронхов.
Волокнистая ткань: некоторые особенности
В той точке, из которой начинается гиалиновый хрящ, заканчивается волокнистая соединительная ткань. Обычно эта ткань находится в дисках между позвонками, а также в местах соединения костей, где подвижность не важна. Особенности строения хрящевой ткани этого типа прямо связаны со спецификой ее расположения. Сухожилия, связки в точке контакта с хрящевой тканью провоцируют активно развитую систему коллагеновых волокон. Особенность такой ткани - наличие хрящевых клеток (вместо фибробластов). Эти клетки формируют изогенные группы.
Что еще нужно знать
Курс анатомии человека позволяет четко уяснить себе, для чего нужна хрящевая ткань: для обеспечения подвижности при сохранении упругости, стабильности, безопасности. Эти ткани плотные и позволяют гарантировать механическую защиту. Современная анатомия как наука характеризуется обилием терминов, в том числе дополняющих и взаимно заменяющих друг друга. Так, если речь о стекловидной хрящевой ткани позвоночника, то предполагается, что говорят о гиалиновой. Именно эта ткань формирует концы косточек, составляющих реберную клетку. Из нее же созданы и некоторые элементы дыхательной системы.
Функции хрящевой ткани из категории соединительнотканной - соединение ткани и гиалинового стекловидного хряща, имеющего совершенно другую структуру. А вот сетчатая хрящевая ткань обеспечивает нормальное функционирование надгортанника, системы слуха, гортани.
Зачем нужна хрящевая ткань?
Природа ничего не создает просто так. Все ткани, клетки, органы имеют довольно обширную функциональность (а некоторые задачи и по сей день скрыты от ученых). Как известно из анатомии уже сегодня, функции хрящевой ткани включают в себя гарантию надёжности соединения элементов, обеспечивающих человеку возможность двигаться. В частности, костные элементы позвоночника между собой связаны именно хрящевой тканью.
Как удалось установить в ходе исследований, посвященных аспектам питания хрящевой ткани, она принимает активное участие в углеводном обмене. Это объясняет некоторые особенности регенерации. Отмечается, что в детском возрасте восстановление хрящевой ткани возможно на 100 %, а вот по прошествии лет эта способность теряется. Если взрослый человек сталкивается с повреждением хрящевой ткани, он может рассчитывать только на частичное восстановление подвижности. В то же время восстановление хрящевой ткани - это одна из задач, привлекающих внимание передовых умов медицины нашего времени, поэтому предполагается, что удастся найти эффективное фармацевтическое решение этой проблемы в ближайшее время.
Проблемы с суставами: есть варианты
В настоящее время медицина может предложить несколько методик восстановления поврежденных по разным причинам органов и тканей. Если сустав получил механическую травму либо некое заболевание спровоцировало разрушение биологического материала, в большинстве случаев наиболее эффективным решением проблемы становится протезирование. А вот уколы для хрящевой ткани помогут, когда ситуация зашла еще не столь далеко, дегенеративные процессы начались, но обратимы (хотя бы частично). Как правило, прибегают к средствам, в составе которых есть глюкозамин, сульфат натрия.
Разбираясь, как восстановить хрящевую ткань на начальных этапах заболевания, обычно прибегают к физическим упражнениям, строго следя за уровнем нагрузки. Хороший эффект показывает терапия с использованием блокирующих воспаление препаратов. Как правило, большинству больных назначают лекарственные медикаменты, богатые кальцием в форме, легко усвояемой организмом.
Хрящевая соединительная ткань: откуда берутся проблемы?
В большей части случаев заболевания провоцируются полученными ранее травмами или инфицированием сустава. Иногда дегенерация хрящевой соединительной ткани провоцируется приходящимися на нее длительный временной промежуток повышенными нагрузками. В ряде случаев проблемы связаны с генетическими предпосылками. Свою роль может сыграть переохлаждение тканей организма.
При воспалении хороший результат может дать использование и препаратов для наружного применения, и таблеток. Современные медикаменты сформированы с учетом гидрофильности, характерной для хрящевой ткани позвоночника и других органов. Это означает, что средства для местного применения довольно быстро могут «добраться» до пострадавшей зоны и оказать терапевтический эффект.
Особенности строения
Как видно из анатомии, гиалиновый хрящ, другие хрящевые ткани, а также костные объединены в категорию скелетных. На латинском языке эта группа тканей получила наименование textus cartilaginus. До 80 % этой ткани - это вода, от четырех до семи процентов - соли, а остальной объем - органические компоненты (до 15 %). Сухая часть хрящевой ткани на половину или больше (до 70 %) сформирована из коллагена. Матрикс, производимый клетками ткани, представляет собой комплексное вещество, включающее в себя гиалуроновую кислоту, гликозаминогликаны, протеогликаны.
Клетки ткани: некоторые особенности
Как удалось выяснить учёным, хондробласты представляют собой такие молодые клетки, которые обычно имеют неправильную вытянутую форму. Такая клетка в процессе жизнедеятельности генерирует протеогликаны, эластин, другие незаменимые для нормального функционирования сустава компоненты. Цитолемма такой клетки - микроворсинки, представленные в огромном количестве. В цитоплазме содержится в обилии РНК. Такой клетке свойственна эндоплазматическая сеть высокого уровня развития, представленная как в незернистой форме, так и в зернистой. В цитоплазме хондробластов также присутствуют гликогеновые гранулы, комплекс Гольджи, лизосомы. Обычно в ядре такой клетки одно или два ядра. Образование содержит большое количество хроматина.
Отличительная особенность хондроцитов - крупный размер, поскольку эти клетки уже зрелые. Для них характерна круглая форма, овальная, полигональная. Большинство хондроцитов оснащены отростками, органеллами. Обычно такие клетки занимают лакуны, а вокруг них располагается межклеточное соединительное вещество. Когда лакуна содержит одну клетку, ее классифицируют как первичную. Преимущественно наблюдают изогенные группы, состоящие из пары или тройки клеток. Это позволяет говорить о вторичной лакуне. Стенка такого формирования имеет два слоя: снаружи она создана из волокон коллагена, а изнутри выстлана протеогликановыми агрегатами, взаимодействующими с хрящевым гликокаликсом.
Биологические особенности ткани
Когда хрящевая ткань сустава оказывается в фокусе внимания ученых, обычно ее изучают в качестве скопления хондронов - именно такое наименование получили функциональные, структурные единицы биологической ткани. Хондрон сформирован из клетки или объединённой группы клеток, матрикса, окружающего клетку, и лакуны в виде капсулы. Для каждого из перечисленных выше трех разновидностей хрящевой ткани характерны свои уникальные особенности строения. Например, гиалиновый хрящ, который получил свое наименование от греческого слова «стекло», отличается голубоватым оттенком и характеризуется клетками самой разной формы, строения. Многое зависит от того, какое именно место клетка занимает внутри хрящевой ткани. Обычно гиалиновый хрящ сформирован группами хондроцитов. Такая ткань создает суставы, хрящи ребер, гортани.
Если рассматривать процесс формирования костей в человеческом организме, можно заметить, что на первичном этапе большая их часть состоит из гиалинового хряща. Со временем происходит преобразование суставной ткани в костную.
Что еще особенного?
А вот волокнистый хрящ очень прочен, так как состоит из толстых волокон. Для его клеток характерна вытянутая форма, ядро в виде палочки и цитоплазма, образующая небольшой ободок. Такой хрящ обычно создает фиброзные кольца, свойственные позвоночнику, мениски, диски внутри суставов. Хрящ покрывает некоторые суставы.
Если рассматривать эластичную хрящевую ткань, можно заметить, что она довольно гибкая, так как матрикс богат не только коллагеном, но и эластичными волокнами. Для этой ткани характерны округлые клетки, заключенные в лакуны.
Хрящ и хрящевая ткань
Эти два термина, несмотря на свою схожесть, нельзя путать. Хрящевая ткань является разновидностью соединительных биологических тканей, хрящ же представляет собой анатомический орган. В его структуре есть не только хрящевая ткань, но также присутствует надхрящница, покрывающая ткани органа снаружи. При этом надхрящница не закрывает суставную поверхность. Этот элемент хряща сформирован соединительной тканью, состоящей из волокон.
Надхрящница состоит из двух слоев: фиброзного, покрывающего ее снаружи, и камбиального, которым орган выстлан внутри. Второй также известен как ростковый. Внутренний слой представляет собой скопление малодифференцированных клеток. К таковым относят хондробласты в неактивной стадии, прехондробласты. Из этих клеток сначала формируются хондробласты, затем они прогрессируют до хондроцитов. А вот фиброзный слой отличается развитой кровеносной сетью, представленной обилием сосудов. Надхрящница - это одновременно и защитный слой, и хранилище материала для регенеративных процессов, и ткань, благодаря которой реализуется трофика хрящевой ткани, в структуре которой сосудов нет. А вот если рассматривать гиалиновый хрящ, то в нем основные задачи по трофике ложатся на синовиальную жидкость, а не только лишь на сосуды. Очень важную роль играет система кровоснабжения костной ткани.
Как это работает?
Основа для формирования хряща, хрящевой ткани - мезенхима. Процесс роста ткани в науке именуют хондрогистогенезом. Мезенхимные клетки в точках, где природой предусмотрено наличие хрящевой ткани, размножаются, делятся, разрастаются, округляются. Это приводит к клеточному скоплению, называемому очагом. Наука обычно именует такие места хондрогенными островками. По мере продвижения процесса вперед происходит дифференциация на хондробласты, благодаря чему становится реальным продуцирование фибриллярных белков, попадающих в среду между живыми клетками. Это приводит к формированию первого типа хондроцитов, способных не только производить специализированные белки, но и ряд других незаменимых для нормальной деятельности органов соединения.
По мере развития хрящевой ткани хондроциты дифференцируются, что приводит к формированию второго и третьего типа клеток этой ткани. На этом же этапе появляются лакуны. Мезенхима, расположенная вокруг хрящевого островка, становится источником клеток для создания надхрящницы.
Особенности роста ткани
Развитие хряща принято разделять на два этапа. Сначала ткани проходят период интерстициального роста, во время которого хондроциты активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество. Затем наступает стадия оппозиционного роста. Здесь «главные действующие лица» — хондробласты надхрящницы. Кроме того, незаменимую помощь для формирования и функционирования хрящевой ткани оказывают тканевые наложения, расположенные на периферии органа.
По мере старения организма в целом, хрящевой ткани в частности, намечаются дегенеративные процессы. Наиболее склонны к таковым гиалиновые хрящи. Люди пожилого возраста зачастую сталкиваются с болями, спровоцированным солевыми отслоениями в глубоких хрящевых слоях. Чаще накапливаются соединения кальция, что приводит к омелению ткани. Сосуды прорастают в пораженную область, хрящевая ткань постепенно трансформируется в костную. В медицине этот процесс именуют оссификацией. А вот эластичные ткани таким изменениям не повреждены, они не костенеют, хотя и теряют эластичность по прошествии лет.
Хрящевая ткань: проблемы дегенерации
Так сложилось, что с точки зрения человеческого здоровья хрящевая ткань - одна из наиболее уязвимых, и от заболеваний, связанных с суставами, страдают почти все люди пожилого возраста, а зачастую и более молодое поколение. Причин тому много: это и экология, и неправильный образ жизни, и некорректное питание. Конечно же, очень часто мы получаем травмы, сталкиваемся с инфекциями или воспалениями. Разовая проблема - травма или болезнь - проходит, но в старшем возрасте возвращается отголосками - суставными болями.
Хрящ довольно чувствителен ко многим заболеваниям. Проблемы с опорно-двигательной системой возникают, если человек столкнулся с грыжей, дисплазией, артрозом, артритом. Некоторые страдают от недостаточности природного синтеза коллагена. С возрастом хондроциты дегенерируют, и хрящевая ткань от этого сильно страдает. Во многих случаях наилучший терапевтический эффект дает оперативное вмешательство, когда пострадавший сустав меняют на имплантат, но такое решение не всегда применимо. Если есть вероятность восстановления природной хрящевой ткани, не нужно пренебрегать этим шансом.
Суставные болезни: как проявляются?
Большинство страдающих от таких патологий могут точнее любого прогноза предсказать перемену погоды: пораженные заболеванием суставы отзываются на малейшие смены в окружающем пространстве мучительной, тянущей болью. Если больной страдает от поражения суставов, ему нельзя резко двигаться, так как ткани реагируют на это резкой, сильной болью. Как только похожие симптомы начали появляться, нужно сразу же записаться на прием к врачу. Гораздо проще вылечить заболевание или блокировать его развитие, если начать борьбу на ранней стадии. Промедление приводит к тому, что регенерация становится совершенно невозможной.
Для восстановления нормальной функциональности хрящевой ткани было разработано довольно много препаратов. Преимущественно они относятся к категории нестероидных и созданы для блокирования воспаления. Также выпускаются обезболивающие средства - таблетки, уколы. Наконец, в последнее время широкое распространение получили специальные хондропротекторы.
Как лечить?
Наиболее эффективные средства против дегенеративных процессов в хрящевой ткани влияют на клеточном уровне. Они блокируют воспалительные процессы, защищают от негативного влияния хондроциты, а также прекращают дегенеративную активность различных агрессивных соединений, атакующих хрящевую ткань. Если удалось эффективно блокировать воспаление, следующим шагом терапии обычно является восстановление межклеточного соединения. Для этого применяют хондропротекторы.
Было разработано несколько средств этой группы - они построены на разных активных компонентах, а значит, различаются механизмом воздействия на человеческий организм. Для всех средств этой группы характерна эффективность только при приеме длительным курсом, позволяющим достигнуть действительно хороших результатов. Особенное распространение получили препараты, изготовленные на хондроитине сульфата. Это глюкозамин, который участвует в процессе формирования хрящевых белков и позволяет восстановить структуру ткани. За счет поставки вещества из внешнего источника во все виды хрящевой ткани активизируется процесс производства коллагена, гиалиновой кислоты, и хрящ самостоятельно восстанавливается. При правильном использовании медикаментов можно довольно быстро восстановить подвижность сустава и избавиться от боли.
Еще один хороший вариант - средства, содержащие другие глюкозамины. Они восстанавливают ткань от разного рода повреждений. Под влиянием активного компонента обмен веществ в хрящевых тканях сустава нормализуется. Также в последнее время применяют препараты животного происхождения, то есть изготовленные из биологического материала, полученного у животных. Чаще всего это ткани телят, водных существ. Хорошие результаты показывает терапия с применением мукополисахаридов и построенных на них медицинских препаратах.
